人体组织与胚胎 神经组织 神经组织x
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组织学与胚胎学山东医学高等专科学校
组织学与胚胎学
山东医学高等专科学校
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神经组织
神经组织由神经细胞和神经胶质细胞构成。神经细胞是高度分化的细胞，又称神经元，它能接受刺激、传导冲动，还有些神经元具有内分泌功能(如丘脑下部的某些神经元)。神经胶质细胞对神经元起支持、绝缘、营养和保护作用。
神经元
(一) 神经元的形态结构
每个神经元均由胞体和突起两部分构成(图1)。突起又分树突和轴突。
图1神经元模式图
1. 细胞体
位于脑和脊髓的灰质、神经和感觉器官内。胞体大小不一，形态多样，可呈球形、锥体形、梨形、梭形和星形等。
(1) 细胞膜 是一层单位膜，具有接受刺激、传导冲动的功能。
(2) 细胞核 大而圆，位于细胞中央，异染色质少，HE染色时，着色极淡，核仁明显。 (3) 细胞质 除含有一般细胞器外，尚有丰富的嗜染质和神经原纤维(图2)。
①嗜染质：又称尼氏体，分布于胞体和树突中，为颗粒状或斑块状的嗜碱性物质。电镜下，由平行排列的粗面内质网和游离核糖体组成。
②神经原纤维：用光镜观察镀银切片标本，可见神经原纤维为细丝状，棕黑色，交织成网，分布于胞体内，并伸入突起(轴突和树突)中。电镜下，神经原纤维即是由神经丝(直径约10nm)和微管(直径约25nm)组成，神经丝是中间丝的一种，常集合成束，与微管交叉排列成网，构成神经元的细胞骨架，也可能与细胞内物质运输有关。
图2 多级神经元（示嗜染质和神经原纤维）
2. 突起
(1) 树突 每一个神经元可有一个或多个树突，它的起始部较粗，经反复分支而变细，形如树枝状。树突的结构与胞体相似，其内有神经原纤维、嗜染质和线粒体等。树突表面有许多棘状小突，称树突棘。树突的反复分支和树突棘的存在，扩大了神经元接受刺激的表面积，树突的功能是接受刺激并将冲动传向细胞体。
(2) 轴突 每个神经元只有一个轴突。轴突的起始部呈圆锥状，称为轴丘。轴丘和轴突内无嗜染质。轴突细长，粗细均匀，常有侧支。轴突的长短因神经元种类不同而有很大差别，短的仅数微米，长的可达1米以上，神经元的胞体愈大，其轴突愈长。轴突表面的细胞膜称轴膜。轴突内的胞质称轴质，轴质在不断地流动。电镜下，轴质内含许多与轴突长轴平行的神经丝、微管，还有微丝、线粒体、长管状的滑面内质网和多泡体等。轴突的主要功能是将神经冲动由胞体传给其它神经元或效应器。
(二) 神经元的分类
1. 根据神经元突起的，可将神经元分为三类(图3)：
(1) 假单极神经元 从胞体只发出一个突起，但在离细胞不远处该突起又分为两支，一支走向周围器官(内脏、皮肤、肌肉等)，称为周围突。另一支进入中枢神经系统，称中枢突。如脊神经节内的感觉神经元等。
(2) 双极神经元 有两个突起，一个是轴突，一个是树突。如位于视器，位听器和嗅黏膜的感觉神经元。
(3) 多极神经元 有一个轴突和多个树突，如脊髓前角运动神经元。
图3神经元模式图
2. 根据神经元的功能，可将神经元分为感觉(传入)神经元、运动(传出)神经元和联络(中间)神经元(图4)。
图4 三种神经元的关系（反射弧）
3. 根据神经元所释放的神经递质不同，又可将神经元分为释放乙酰胆碱的胆碱能神经元、释放去甲肾上腺素的肾上腺素能神经元和释放肽类物质的肽能神经元。
(三) 神经元之间的连接—突触
突触是神经元与神经元之间，或神经元与非神经细胞之间的一种特殊细胞连接。它可分为电突触和化学性突触两类。电突触即是缝管连接，而通常所说的突触都是指化学性突触(图5)。
最常见的突触形式是轴—体或轴—树突触，即是一个神经元的轴突末端膨大呈杵状，与另一神经元的胞体或树突表面相接触。电镜下，突触由突触前膜、突触后膜和突触间隙构成。杵状的轴突末端的轴膜即是突触前膜，近前膜侧的胞质内含有突触小泡、线粒体、微丝和微管等。与突触前膜相对应的另一神经元的胞体或树突的胞膜，称突触后膜。突触前、后膜均略有增厚，之间有宽约15～30nm的缝隙，称为突触间隙，其内含有唾液酸、糖蛋白和能分解神经递质的酶等。当神经冲动传至突触前膜时，突触小泡以胞吐方式释放神经递质入突触间隙，然后作用于突触后膜相应的受体，引起突触后膜电位发生变化，出现神经冲动。同时，间隙中的递质又很快地被重吸收或灭活失去作用。因此，突触既决定了神经冲动传导的单向性，又保证了灵敏性，它是神经元之间相互联系和进行生理活动的关键性结构。
图5 化学性突触的结构模式图
二、神经胶质细胞
神经胶质细胞广泛分布于中枢和周围神经系统中，数量多，约为神经元的10～50倍。分布于中枢神经系统内的神经胶质细胞有星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞和室管膜细胞(图6)。分布于周围神经系统内的神经胶质细胞有神经膜细胞和神经节胶质细胞。
图6 神经胶质细胞
1. 星形胶质细胞 是神经胶质细胞中体积最大的一种。HE染色标本上，细胞核呈圆形或椭圆形，直径约5～10μm，染色质疏松，染色较浅。在镀银标本上，可见由胞体伸出许多突起，对神经元起支持和绝缘作用。有些突起末端膨大成脚板(血管周足)贴附于毛细血管壁上，与血液和神经元之间的物质交换有关。另外，脚板还参与构成血-脑屏障。根据星形胶质细胞突起的形状不同可分为两种：
(1) 原浆性星形胶质细胞 突起短粗，分支多，表面粗糙，主要分布于中枢神经系统的灰质(图6)。
(2) 纤维性星形胶质细胞 突起细长，分支少，表面光滑，主要分布于中枢神经系统的白质(图6)。
2. 少突胶质细胞 HE染色标本上，细胞核圆形、体积小，染色质紧密，着色深。镀银标本上，胞体较小，突起和分支也较少(图6)。分布于中枢神经系统白质的神经纤维之间和灰质的神经元胞体之间。它的突起末端可呈阔叶状，缠绕轴突，形成中枢神经纤维的髓鞘(图9)。
3. 小胶质细胞 HE染色标本上，细胞核呈三角形、肾形或椭圆形，体积最小，染色质紧密，着色深。镀银标本上，可见胞体小，突起少，有分支，表面有小棘(图6)。当中枢神经系统损伤时，它可转化为巨噬细胞，吞噬细胞碎屑及退化变性的髓鞘。因此有人认为它来自
血液中的单核细胞。该细胞分布于中枢神经系统的灰质和白质。
4. 室管膜细胞 是衬在脑室和脊髓中央管内表面的一层柱状上皮样细胞，细胞游离面有微绒毛或纤毛突入管腔，细胞基底面有一细长的突起，深入脑和脊髓深层，起支持作用(图6)。它的主要功能是参与构成脑-脑脊液屏障。
5. 神经膜细胞 又称雪旺细胞，包绕神经元的突起，形成周围神经纤维的髓鞘，并在神经纤维再生过程中起着重要作用(图7)。
6. 神经节胶质细胞 又称卫星细胞或被囊细胞，是神经节内神经元胞体周围的一层扁平小细胞，核圆，染色较深(图7)。具有营养和保护功能。
图7 神经节胶质细胞（左图）与神经膜细胞（右图）
三、神经纤维和周围神经
(一) 神经纤维
神经纤维是由神经元的轴突、长树突和包在其外表的神经膜细胞或少突胶质细胞所构成的，可分为有髓神经纤维和无髓神经纤维两种。
1. 有髓神经纤维 大部分脑、脊神经属于有髓神经纤维。光镜下，神经纤维中心为轴突外包髓鞘和神经膜。髓鞘和神经膜呈节段性，两节之间的狭窄处称神经纤维节，又称为郎飞结(图7)。两个神经纤维节之间的一段神经纤维称为节间段。轴突越长，节间段越长；轴突越粗，髓鞘越厚。用锇酸处理，髓鞘呈黑色，其中有漏斗状的裂隙，称髓鞘切迹(又称施兰切迹)(图8)。电镜观察证明，每一节间段的神经膜和髓鞘是由一个神经膜细胞形成的，神经膜是该细胞含有胞质和胞核的部分，髓鞘是神经膜细胞的细胞膜反复缠绕轴突形成的多层膜结构(图8)。若把缠绕在轴突上的神经膜细胞展开，神经膜细胞形似两层细胞膜紧贴的梯形扁囊(图8)。在囊的四周和中是存在着一些胞质通道。这种细胞以梯形扁囊的短底边贴附轴突反复缠绕即形成髓鞘，电镜下，呈暗明相间、同心圆排列的板层结构。梯形扁囊的长底边(此部的胞质通道内含细胞核)包在髓鞘的外面，即形成神经膜。而髓鞘切迹就是缠绕在轴突上的横贯神经膜细胞中央的胞质通道(图8)。
图8 有髓神经纤维模式图（中图：模式图，右图：示髓鞘形成）
有髓神经纤维的神经纤维节处无髓鞘，轴膜裸露，便于轴膜内、外离子交换，传导神经冲动，所以，有髓神经纤维的神经冲动传导为跳跃式传导，速度较快。
在中枢神经系统，有髓神经纤维的髓鞘是由少突胶质细胞的叶状突起反复缠绕轴突而形成的。一个少突胶质细胞的几个突起，可同时包绕几条轴突，分别形成髓鞘(图8)。
2. 无髓神经纤维 在周围神经系统是由轴突和连续包绕轴突的神经膜细胞构成，神经纤维较细，无神经纤维节。在中枢神经系统的无髓神经纤维即是裸露的轴突。这种神经纤维，神经冲动传导为连续性传导，速度较慢。
图9 无髓神经纤维（右图：模式图）
(二) 周围神经
周围神经包括脑神经、脊神经和植物性神经。周围神经又称神经干，每条神经干包括若干神经束，每一神经束又包括许多神经纤维，既有传入的，也有传出的。不同的神经干所含的神经纤维种类不同。神经纤维、神经束和神经干的外面都有结缔组织包裹，分别称为神经内膜、神经束膜和神经外膜(图10)。
图10 周围神经模式图
四、神经末梢
周围神经纤维的终末部分，终止于其它组织形成一定的结构，称为神经末梢。根据其功能的不同，可分为两类：感觉神经末梢和运动神经末梢。
(一) 感觉神经末梢
感觉神经末梢又称感受器，由感觉神经元的周围突的末梢形成，能感受刺激，并转化为神经冲动传向中枢。按照感觉神经末梢的形态结构可分为游离神经末梢和被囊神经末梢。
1. 游离神经末梢感觉神经元的周围突，在近末梢处失去髓鞘，裸露的细小纤维分布到上皮组织、结缔组织和肌肉组织内形成(图11)。可感受痛觉和温觉。
图11
图11
2. 被囊神经末梢 此种神经末梢形式繁多，大小不一，外面包有结缔组织被囊，常见的有：
(1) 触觉小体 又称梅氏小体。椭圆形，内含数层横向排列、扁平的细胞。有髓神经纤维在被囊内失去髓鞘，分支缠绕在扁平细胞表面(图12)。多分布于手指、足趾掌侧的真皮乳头内，可感受触觉。
图12 触觉小体
(2) 环层小体 又称潘西尼氏小体。圆形或卵圆形，大小不一，大的肉眼可见。小体中轴为一条均质状的圆柱体，周围有数层同心圆排列的扁平细胞构成的被囊。神经纤维穿入被囊后失去髓鞘，进入圆柱体内，其末端形成小结(图13)。多分布于手(脚)掌、指(趾)的真皮深层以及肠系膜和某些内脏周围的结缔组织中，可感受压觉。
图13 环层小体
(3) 肌梭 呈细长梭形。外有结缔组织被囊，内含几条较细的骨骼肌纤维，细胞核集中在肌纤维的中段，称梭内肌纤维。神经纤维进入被囊后失去髓鞘，缠绕在梭内肌纤维表面(图14)。肌梭广泛分布在全身骨骼肌中，能感受肌纤维的牵张刺激，是本体感受器之一。
图14 肌梭
(二) 运动神经末梢
运动神经末梢又称效应器，是运动神经元轴突末端与肌细胞、腺细胞构成的突触。支配肌肉的收缩的腺体的分泌。常见的运动神经末梢有两种：
1. 躯体运动神经末梢 是运动神经元的轴突末端与骨骼肌纤维构成的神经肌突
触，又称运动终板。其结构与前述的突触相似，突触前膜为运动神经元轴突末端的轴膜，轴突末端膨大内含突触小泡等。突触后膜为肌膜，它凹陷成突触槽和许多栅栏状的小皱褶，以扩大其表面面积，膨大的轴突末端嵌入突触槽内。突触前、后膜之间为宽约40～60nm的突触间隙。当神经冲动传到轴突末端时，突触小泡释放乙酰胆碱，并与突触后膜的特异受体结合，引起肌肉收缩(图15)。
突触后膜突触前膜
突触后膜
突触前膜
图15 运动终板（右图：电镜模式图）
2. 内脏运动神经末梢 是植物性神经发出的无髓神经纤维末梢，纤维较细，末端分支呈串珠状或扣结状，与平滑肌纤维、腺细胞构成突触，支配其功能活动(图16)。
图16 内脏运动神经末梢
神经纤维的溃变与再生
神经元分化程度高，寿命较长，再生能力低。神经元胞体或近胞体的神经纤维受到损伤时，可导致神经元死亡，成人体内神经元已无分裂能力。远离胞体的神经纤维被截断时，可发生溃变和再生(图17)。
图17 神经纤维的溃变与再生模式图
1. 溃变 神经纤维被截断后，受伤轴突近端1～2节段及远端的全部轴突和髓鞘发生崩溃、破碎并被巨噬细胞吞噬，但这段神经膜不消失。神经元胞体常发生肿胀，嗜染质减少，细胞核偏向一侧。上述变化称溃变。
2. 再生 是指神经纤维受损后的补偿和修复过程。神经膜细胞分裂、增生， 逐渐形成一条细胞索。以后，与胞体相连的轴突断端以出芽的方式长出一些分支，其中一支在神经膜细胞索的引导下，逐渐向远端生长，最后到达原来神经末梢所在处，恢复原有功能。如果损伤严重，神经纤维断裂处距离较远，或截断的神经纤维未能相互对接，新生的轴突分支未能长入神经膜细胞索内而不能到达原位置，功能也就不能恢复。这时，新生的轴突分支盘曲缠绕，与增生的成纤维细胞、神经膜细胞一起形成结节，称创伤性或残端神经瘤。
中枢神经纤维损伤后，发生溃变与再生的过程与周围神经纤维相似。但中枢神经系统损部位的星形胶质细胞迅速分裂增殖，形成胶质瘢痕，阻碍轴突新生的分支到达原来的位置，故中枢神经纤维损伤后，再生困难。
小 结
神经组织由神经元和神经胶质细胞组成，它们的结构特点见表1。
神经元主要存在于中枢神经系统的灰质和周围神经系统的神经节内。轴突与包在其外面的神经胶质细胞组成神经纤维，若干神经纤维集合成的神经束构成中枢神经系统的白质和周围神经。神经元与神经元之间、神经元与非神经元之间通过突触构成一个复杂的网络，支配机体各种机能活动。这样，由接受刺激到产生效应，至少要有两上以上的神经元参与。完成的机能活动越复杂，需要参与的神经元越多。此外，具有内分泌功能的神经元又称分泌神经元或神经内分泌细胞。
表1神经元与神经胶质细胞的结构与功能比较
